(七)海洋魚類生物

 

(一)魚形動物的起源

脊梁骨的出現 V 魚形動物的起源

 

脊椎動物是動物界最高等的類群,它們組成了動物界脊索動物門中的一個亞門-脊椎動物亞門。

 

脊椎動物體內有一條由一串脊椎骨連接而成的脊柱,也就是我們通常所說的脊梁骨,它起著支撐身體的作用;

脊柱前方有發達的頭骨,它與脊柱一起,連同從脊椎骨兩側伸出的肋骨,以及在魚形脊椎動物中具有的與脊椎骨相聯繫的奇鰭,構成了脊椎動物的中軸骨骼。

大多數的脊椎動物還有一套附肢骨骼,由成對的偶鰭(存在於魚形脊椎動物身體上)或四肢(存在於四足類脊椎動物身體上)組成,起到平衡、推動身體前進以及在前進時掌握方向的作用。

附肢骨骼透過骨質的肢帶與身體中軸骨骼相連接,

前方的一對肢帶叫做肩帶,後方的一對叫做腰帶。

 

20世紀之末,我國雲南昆明海口地區發現了幾種52千萬年前的原始脊椎動物:

昆明魚、海口魚和海口蟲。它們表明,脊椎動物的歷史至少從寒武紀早期就開始了。

 

尤其是海口蟲,其解剖學特徵一方面與現代仍生存的原始脊索動物文昌魚驚人地相似,另一方面又顯示了明顯的脊椎動物的特徵:

如具有位於身體前端的腦、原脊椎、身體側面的眼睛、軟骨化的鰓弓和礦化的咽喉齒等等。

軟骨化的鰓弓和礦化的咽喉齒都是神經脊的派生物,

它們的存在證明海口蟲已經處於頭索動物與脊椎動物分異點附近、向脊椎動物方向演化的關鍵位置上。

 

現代的脊椎動物無疑都具備脊椎和頭顱,但是在脊椎動物剛剛出現的原始階段,也許這樣的顯著特徵並沒有最終完成。

 

那麼什麼才是最原始脊椎動物的關鍵特徵呢?

 

最近的研究發現,脊椎動物在胚胎發育早期存在著無脊椎動物所沒有的一種叫做神經脊的組織。

這一組織直接或間接地參與了大量脊椎動物所特有的組織和器官的發生過程。

因此,神經脊很可能就是區分脊椎動物與無脊椎的脊索動物的關鍵特徵,

它的出現是使脊椎動物成為一支進化上最為成功的動物類群的主要原因。

 

海口蟲是我國古生物學家陳均遠研究員發現的,標本數量多達300餘條。

這些大小只有3釐米的原始魚形脊椎動物化石標本:保存了眼、性腺、心臟、血管、脊索、腸道、生殖腺、神經索以及神經索前端膨大的分成三個部分的腦。

如此完好的化石為科學家揭開這種生活在52千萬年前的原始脊椎動物的秘密,及其生態環境的奧秘提供了大量的科學資訊。

(資料來源:中國科普博覽)

 

(二)甲胄魚家族

甲胄魚家族的興衰史

 

在中國澄江動物群中的最早脊椎動物被發現之前,美國科羅拉多州奧陶紀淡水沉積岩中發現的具有骨質結構的鱗片化石一直是最早的脊椎動物的遺跡。

 

莫氏魚

 

  英格蘭志留紀中期的海相沉積物中發現了更完整的早期脊椎動物化石,它們代表了一些樣子像魚的非常原始的脊椎動物:

身體細長呈管狀;沒有上下頜,只在身體的前端有一個吸盤狀的口;

眼睛後面、頭部兩側各有一排圓形的鰓孔;

具有分成上下兩葉的尾鰭,下葉較長、上葉較短而高-這樣的尾巴類型叫做歪尾型。

 

這樣的動物與現代仍然生活在海洋中的七鰓鰻有很多的相似之處,

它們被分別命名外為莫氏魚和花鱗魚。

 

到了泥盆紀,這一大類早期的脊椎動物達到了繁盛時期,各種各樣的無頜魚形脊椎動物的化石在世界各地都有發現。

它們沒有上下頜骨,作為取食器官的口不能有效地張闔,只能靠吮吸甚至僅靠水的自然流動將食物送進嘴堶馴峞F

因此,它們被稱做無頜類,在動物分類上被統歸於魚形總目的無頜綱。

此外,它們沒有真正的偶鰭,中軸骨骼還只是軟骨質而不是真正的骨質(即硬骨質)。

有代表性的無頜類身體前部的體表具有骨板或鱗甲,彼此相連就像古代武士的鎧甲一樣起著保護身體的作用,因此一般又將它們稱為甲胄魚類。

 

不同類群的無頜類彼此之間仍有相當大的差異。

很可能,這些不同類群在其有化石記錄的時代之前,已經各自經歷了長期的進化過程。

根據這些差異,可以把包括現代類型在內的所有無頜類分為以下兩個亞綱和幾個目:

  單鼻孔亞綱:

特點是具有單一的鼻孔、較多的鰓孔和骨質的頭盾(即頭部的骨質甲胄)。

包括4個目,即頭甲魚目、盔甲魚目、缺甲魚目和圓口目。

圓口目是包括七鰓鰻在內的現代無頜類動物。

 

雙鼻孔亞綱:特點是具有一對內鼻孔,外鼻孔不存在;形態多樣,甲片複雜。

包括3個目,即鰭甲魚目、盾鱗魚目和多鰓魚目。

 

多鰓魚目是中國特有的無頜類,主要發現於雲南曲靖、武定等地。

它們不僅有了一對內鼻孔,而且有了在頭甲魚類中尚未出現的硬骨質的脊椎骨;

不過,它們的硬骨質脊椎骨像七鰓鰻一樣還只是雛形,

僅有豎立在脊索上側的小骨片而沒有其他成分。

 

甲胄魚類在地質歷史上的分佈比較局限,僅延續到泥盆紀。

它們可能起源於奧陶紀,由更早期的、還沒有甲胄的祖先發展而來,莫氏魚可能就是那些祖先類型的殘餘。

甲胄魚類在泥盆紀發展成為適應於各種水生生態環境,和具有各種生活習性的一大類群動物,可謂取得了暫時的成功。

 

當許多沿著不同進化路線迅速發展起來的更為進步的 有頜類脊椎動物從泥盆紀開始逐漸興起之後,無頜的甲胄魚類最終在生存競爭中失敗了。

到了泥盆紀末期,除了少數適應於某種特殊的生活方式的殘餘種類之外,

絕大多數甲胄魚類退出了歷史舞臺。

 

無頜類殘存到今天的孑遺——七鰓鰻

 

  七鰓鰻樣子很像一般的鰻魚,身體細長,表皮裸露無鱗,背上有一條長長的背鰭,向後一直延伸到尾端並環繞尾部形成尾鰭,除此之外它的身上再也沒有其他的鰭存在。

 

七鰓鰻只有一個鼻孔,位於頭頂兩眼之間。

它的眼睛後面身體兩側各有7個鰓孔,這就是它叫做“七鰓鰻”的原因。

 

七鰓鰻的嘴形很奇特,圓圓的像吸盤一樣,堶悸羉﹞F鋒利的牙齒,但是並沒有頜的構造。

七鰓鰻在其個體發育的早期階段生活在河流或湖泊的底層水域中,用它的吸盤一樣的嘴吸食細小的動物。

當它發育完全之後,生活方式則轉變成寄生生活,用吸盤狀的嘴吸附在其他魚類的身體上,再用它那銼刀一樣的鋒利牙齒把宿主身上銼開一個窟窿,然後鑽進宿主體內吸食血液。

有時,七鰓鰻在宿主尚未死亡之前就放棄了它並另尋新的受害者;

也有的時候,七鰓鰻會一直寄生在這條魚體內直到它血枯身亡為止。

 

實際上,七鰓鰻是地球上某種最早期的脊椎動物——無頜類的一種極度特化了的孑遺,它們的特化表現在許多方面。

例如,它們沒有骨質的骨骼或骨甲,這顯然是由於為適應寄生生活使骨骼退化的結果。

不過,我們還是可以從七鰓鰻那十分原始的一般特徵上,對最早期的無頜類脊椎動物的狀態豹窺一斑。

 

七鰓鰻還有一個近親叫作盲鰻,後者退化得連眼睛都沒有了。

它們都是沒有頜構造的脊椎動物,屬於無頜綱,

與地球上最早出現的那些無頜類脊椎動物非常相近。

透過七鰓鰻,我們大致可以想像出5億多年前的那些古老脊椎動物的樣子和生活狀態。

(資料來源:中國科普博覽)

 

(三)頜的起源

高效捕食“機器”——頜的起源

 

第一次革命頜的起源

 

  生物進化史上,發生過一些重大的事件。

這些重大事件的意義超過各種一般性的事件的總和,具有革命的性質,深遠地影響著後來的進化方向。

脊椎動物登上歷史舞臺之後,第一次這樣的革命就是頜的起源。

 

由較早期的動物向較晚期的動物進化的過程,實際上是透過其結構由具有一種功能向具有另一種功能轉變來完成的。

頜就是由一些原來執行的功能與取食無關的結構轉變而來的。

 

甲胄魚類有大量的鰓,這些鰓由一系列骨骼構造支撐,每一構造由數節骨骼組成,形狀像尖端指向後方的躺著的“V”字形。

每一個這樣的“V”字形構造就稱為一個鰓弓。

原始脊椎動物所有的鰓弓排列成左右兩排橫臥的“V”字形結構:>>>>>>

 

在脊椎動物進化的某一個早期階段,原來前邊的兩對鰓弓消失了,

第三對鰓弓上長出了牙齒,並在“V”字形的尖端處形成關節結構鉸接在一起。

這樣,能夠張闔自如、有效地咬嚙食物的上下頜形成了。

伴隨著上下頜的出現,真正的偶鰭也在開始在這些原始的有頜類脊椎動物身上出現。

迄今發現的最原始的有頜類是盾皮魚類(綱),它們最早出現於志留紀晚期,在泥盆紀曾經繁盛一時。

 

棘魚類——最原始的硬骨魚類

 

  早在盾皮魚類剛剛出現的志留紀晚期,硬骨魚類中最原始的一支——棘魚類也悄悄地登上了進化的舞臺。

 

  志留紀晚期和泥盆紀早期的柵魚可以作為早期棘魚類的代表。

它們體長只有幾十釐米,身體由前向後逐漸縮小,在末端向上翹起,形成歪尾;

背部有兩個三角形的大背鰭,每一個背鰭由皮質的膜構成,鰭的前緣由一個強大的骨質棘支撐;

身體下部與後背鰭相對稱的位置有一個大小相等、形狀相似的臀鰭;

臀鰭之前有一個腹鰭;頭骨之後有一對胸鰭;胸鰭與腹鰭之間,沿著腹部兩側還有5對較小的鰭。

這些較小的“額外的”鰭各有一根棘刺支撐於前緣,它們是棘魚類的特徵。

 

  棘魚類生活在古生代中期和晚期的河流、湖泊和沼澤之中,在早泥盆紀發展到其進化的頂峰,從此以後它們衰退了,到了古生代末期即退出了歷史舞臺。

 

盾皮魚大家族

 

  迄今發現的最原始的有頜類是盾皮魚類(綱),它們最早出現於志留紀晚期,在泥盆紀曾經繁盛一時。

 

  盾皮魚類也有保護身體的骨甲,一般包裹在身體的前部。

甲胄魚類的骨甲是一塊將身體全部裝入其中的、不分塊、不能活動的筒狀物;

而盾皮魚類的骨甲分成幾塊,而且彼此之間能夠活動,這樣就使盾皮魚類比甲胄魚類在行動上就靈活多了。

 

盾皮魚類的這些優勢使得它們在生存競爭中能夠壓倒甲胄魚類,到了泥盆紀時發展成為種類繁多的類群。

它們包括如下幾個目:

節頸魚目、扁平魚目、胴甲魚目、硬鮫目、葉鱗魚目、褶齒魚目和古椎魚目。

在這些類群中,最繁盛的是節頸魚類和胴甲魚類。

 

節頸魚類頭部和軀幹部被堅固的骨質甲片所包裹,兩個部分的骨片自成系統,只用一對關節相連。

上下頜骨的構造很特殊,吃東西時與一般的脊椎動物相反,下頜不動,上頜向上抬起,然後向下切割,像鍘刀一樣。

這類魚中有的在泥盆紀中期發展出巨大的類型,

例如恐魚,身長可達10米!頭骨巨大,頜骨強壯,前端長有大而銳利的骨板狀牙齒。

這樣的骨板形成了完善的剪刀式的銳利邊刃,是很有效的捕食裝置。

恐魚可以捕食當時的任何一種魚類,堪稱原始海洋中的霸主。

我國四川省江油縣發現過與恐魚相似的盾皮魚頭甲化石,這種魚被稱為江油魚。

 

胴甲魚類是生活在中、晚泥盆世的較小的原始有頜類,一般體長只有30釐米左右。

它們的頭部、軀幹部和胸鰭覆蓋著由多塊甲片組成的骨甲,軀幹部的甲片特別發達,好象由一隻骨片做成的匣子套在魚體的外面。

我國發現的胴甲魚類化石相當多,特別是在雲南省,除了最常見的溝鱗魚外,還有武定魚、雲南魚、滇魚等。

 

溝鱗魚的軀幹後部是裸露的,身體前部被包裹在骨質甲片堙F

頭甲六邊形,具有“V”字形的感覺溝。

有些溝鱗魚化石還保留著軟體部分的印模,科學家透過這些印模發現,它的食道兩側有一對與咽喉相通的氣囊,很可能是具有呼吸功能的雛形的肺。

這樣的構造在早期的一些硬骨魚類中也曾發現,因此科學家推測,肺在脊椎動物起源時就存在,只是在後來的一些魚形脊椎動物動物中發生了次生性退化。

(資料來源:中國科普博覽)

 

(四)輕裝便服

“胡服騎射”般的“改革”

 

  生命起源於原始海洋,最早的脊椎動物也是在水域中誕生。

甲胄魚類和盾皮魚類都曾在地球的水域中繁盛一時,但是很快地,它們就退出了歷史舞臺。

促使它們滅絕的因素是多方面的,但其主要原因可能是早期的高等魚類的興起和發展。

 

高等魚類,也就是我們每一個人日常概念中所謂的魚類,其適應水生生活的能力是如此的完善,使得地球上水域中幾乎各個角落都能發現它們的存在,海闊憑魚躍這一成語真真切切地將它們在進化上的成功表達得淋漓至盡。

 

鯊魚——一種軟骨魚類

   中國有一個成語--胡服騎射!

說的是戰國時期中原地區的華夏族,因崇尚禮儀而總是穿著拖著肥大袖子的長袍大褂;當他們與北方的遊牧民族胡人發生戰爭的時候,則架著馬拉的戰車上戰鬥。

因此他們行動起來顯得很累贅、很不靈活。

相反,胡人穿著短小精幹的衣服,騎著快馬跑來跑去,行動十分靈活,而且能夠騎在馬上準確地射箭。

 

結果,行動笨拙的華夏族與胡人打起仗來總是吃虧。

後來,華夏族之一的趙國進行了改革,學習胡人穿著短衣的習慣和騎馬射箭的本領,結果大大地增加了軍隊的戰鬥力。

 

  與盾皮魚類相比,高等魚類最重要的一個進步性狀簡直就是在動物界發生的一個“胡服騎射”的故事。

高等魚類不再長有連成一體或大塊的、沉重而不靈活的各種骨甲,代之以各種小的、彼此之間能夠靈活地活動的鱗片,這就使它們運動的靈活性大大加強。

 

  在高等魚類的諸多進步性狀中,有一項解剖結構的革新意義是非常重要的。

在魚類進化的初期,頜骨後面的第一對鰓弓特化為舌弓,上面的骨頭特化為起支撐或連接作用的舌頜骨,將頜骨與顱骨(包裹和保護腦子的骨骼)連接起來。

舌頜骨在魚類的進化和由魚類發展、為陸生脊椎動物的過程中都發揮了重要作用。

由於舌頜骨一端與頭骨後部(即顱骨)相連接而另一端與頜骨相連接,原來位於頭骨與舌弓之間的鰓裂就大為縮小,在較原始的魚類中它變成了噴水孔,在高度進步的魚類中它完全消失。

  

古老的海洋殺手——鯊魚類

  我們熟悉的鯊魚屬於軟骨魚類。

  軟骨魚類幾乎全部是海洋動物。

在整個生活史(一個生命體從開始到結束的全過程)中,它們的骨骼始終是軟骨質的,堅硬部分通常僅有牙齒和棘刺,大多數的軟骨魚類化石就是從這些東西得知的,偶爾也會有充分鈣化了的顱骨、頜骨和脊椎等保存為化石。

 

  最原始的軟骨魚類以裂口鯊為代表,它們的最完整的化石發現於美國伊利湖南岸晚泥盆世的格利夫蘭黑色頁巖中。

有趣的是,現代鯊魚的口通常都是橫裂縫狀的,而裂口鯊的口卻是直裂縫的。

 

裂口鯊的上頜骨由兩個關節連接在顱骨上,一個是眶後關節,緊挨在眼眶後面;

另一個則位於頭骨後部,在這裡顱骨與舌頜骨背部的連接桿相連。

 

這樣的上頜與顱骨的連接方式叫做雙連接,是相當原始的連接方式。

裂口鯊的牙齒中間有一個高齒尖,其兩側各有一個低齒尖,許多古老的軟骨魚類的牙齒都是這樣的結構。

 

  裂口鯊的結構在許多方面都代表了軟骨魚類中原始的模式,可以認為它接近於軟骨魚類進化系統主幹線的基點,後期的鯊類可能就是從這裡出發沿著各自的進化方向發展出來的,它們包括肋刺鯊目、弓鮫目、異齒鯊目、六鰓鯊目、鼠鯊目和鰩目。

 

這幾個目組成了軟骨魚類中最繁盛的一大類群:板鰓亞綱。

另外一個種類不多、生活在深海中的軟骨魚類群,因其獨特的自接型顱骨-頜骨連接方式而組成了軟骨魚類中的一個單獨的類群:全頭亞綱。

銀鮫是全頭亞綱的代表,其進化歷史可以追溯到侏羅紀早期。

 

  在古生代晚期的地層媮棫o現有數量極多的適於研磨的齒板,統稱為緩齒鯊類,其親緣關係尚不能確定。我國雲南沾益石炭紀地層中發現過裂口鯊的牙齒化石;昆明晚三疊紀地層中發現過弓鮫的被刺化石。

 

硬骨魚——真正的水域征服者

 

  在泥盆紀中期,一些更為進步的硬骨魚類出現了。

它們骨骼中的一部分或者全部骨化成硬骨質。

頭骨的外層由數量很多的骨片啣接拼成一套複雜的圖式,覆蓋著頭的頂部和側面,並向後覆蓋在鰓上。

鰓弓由一系列以關節相連的骨鏈組成;整個鰓部又被一整塊的骨片——鰓蓋骨所覆蓋。因此,它們在鰓蓋骨的後部活動的邊緣形成鰓的單個的水流出口。

它們的噴水孔大為縮小,甚至消失。

大多數硬骨魚類由舌頜骨將頜骨與顱骨——舌接型的方式相關連。

 

  這些硬骨魚類的脊椎骨有一個線軸形的中心骨體,稱為椎體;椎體互相關連,並連成一條支撐身體的能動的主幹。

椎體向上伸出棘刺,稱為髓棘;尾部的椎體還向下伸出棘刺,稱為脈棘。

胸部椎體的兩側與肋骨相關聯。

 

  “額外的”鰭退化消失;所有功能性的鰭內部均有硬骨質的鰭條支撐。

 

  體外覆蓋的鱗片完全骨化。

原始的硬骨魚類的鱗較厚重,通常成菱形,可分為兩種類型:

一種是以早期肉鰭魚類為代表的齒鱗,

另一種是以早期輻鰭魚類為代表的硬鱗。

隨著硬骨魚類的進化發展,鱗片的厚度逐漸減薄,最後,進步的硬骨魚類僅有一薄層的骨質鱗片。

  原始的硬骨魚類具有機能性的肺,但大多數後來的硬骨魚類的肺轉化成了有助於控制浮力的鰾。

 

  1990年,中國科學院古脊椎動物與古人類研究所的余小波研究員,在雲南曲靖西郊發現了斑鱗魚,當時把它鑒定為是一種生活在4億多年前泥盆紀早期的原始肉鰭魚類。

肉鰭魚類是硬骨魚類大家族中的一支,硬骨魚類的另一支是輻鰭魚類。

 

斑鱗魚的進化位置

 

  19994月,中科院古脊椎所的朱敏研究員、透過對斑鱗魚進一步研究發現,斑鱗魚不僅可能是最原始的肉鰭魚類,而且可能是整個硬骨魚類最原始的代表。

斑鱗魚中保留的許多非硬骨魚類特徵,填補了硬骨魚類和非硬骨魚類之間形態上的缺環。

 

  泥盆紀中期,硬骨魚類分化成走向不同進化道路的兩大分支:

輻鰭魚類(亞綱)和肉鰭魚類(亞綱)。

 

  從總體上說,地球上所有生活在水堛滌坁哄A沒有任何一類取得了像硬骨魚類這樣的進化成功。即使是那些高度發展了的最完全的水生無脊椎動物,例如各種各樣的軟體動物以及中生代期間發展地很複雜的菊石類,也遠遠達不到硬骨魚類對水生生活的那種適應程度。

硬骨魚類已經佔據了地球上所有水域中的各種生態位,從小的溪流到大的河流、從大陸深處的小小池塘到各類湖泊、從淺淺的海灣到浩瀚大洋中各種深度的水域,到處都有硬骨魚類在漫遊。

 

硬骨魚類各個物種之間體形大小上的差別也很懸殊,

有些小魚永遠長不到1釐米以上,而鮪魚可以長得非常巨大。

硬骨魚類身體的形狀和生態適應類型也是千差萬別,各有千秋。

而且,硬骨魚類無論是物種數量還是個體數量,都遠遠超過許多其他脊椎動物的總和。因此,硬骨魚類才是地球上真正的水域征服者。

 

輻鰭魚類浪潮般的進化

  輻鰭魚類是所有脊椎動物中最成功的水生類群,它們幾乎佔領了地球上水域中的所有生態位。

它們種類繁多,大小千差萬別,適應性更是“八仙過海,各顯神通”;

它們的進化史波瀾壯闊,各個時代的各群“明星”紛紜登場,將一部魚類進化史詩“表演”得像漲潮的大海,一浪高過一浪。

 

  輻鰭魚類在地球上的進化經歷了三個發展階段,相應的可以由輻鰭魚類所包括的三大類群(次亞綱)所代表:

它們是原始的軟骨硬鱗魚類(軟骨硬鱗魚次亞綱)、

中間的全骨魚類(全骨魚次亞綱)

和進步的真骨魚類(真骨魚次亞綱)。

 

軟骨硬鱗魚類是最早發展出來的硬骨魚類,它們在泥盆紀出現,在古生代晚期的二疊紀佔有優勢。

然後,在中生代的早期和中期,全骨魚類發展起來,並取代了軟骨硬鱗魚類在水域堛漲a位。到現代,軟骨硬鱗魚類中只有鱘形目一個目還生存著,由分佈很廣的鱘魚以及分佈在北美洲和我國的白鱘為代表。

 

  全骨魚類在三疊紀出現,在侏羅紀和白堊紀早期達到了進化的全盛時期,此後它們走向衰落,只有雀鱔和弓鰭魚兩個屬生存到了現代。

 

  造成全骨魚類衰退的原因是真骨魚類的興起。

最早的真骨魚類出現於侏羅紀,從白堊紀開始直到現在,它們的家族不斷地發展壯大,成為江河湖海堹u正的“主人”。

 

我們現在最經常接觸到的青魚、草魚、鰱魚、鯉魚、鯽魚、鯰魚、鱸魚、帶魚、黃花魚、比目魚、海馬、沙丁魚等等幾乎所有的硬骨魚類都屬於真骨魚類。

 

  在輻鰭魚類的進化發展過程中,我們可以看到一些明顯的平行進化的例子,隨著時間的發展有許多“情節”一再地重復出現了。

 

例如,軟骨硬鱗魚類在二疊紀時發展出了一些體型又短又高的類型;

然後在侏羅紀時,從全骨魚類中又發展出了一些與之非常相似的種類;

最後在新生代,真骨魚類這種進化的相同模式又被重復了。

這樣的例子在其他方面也是不勝枚舉。

 

  為什麼會這樣呢?

答案可能很複雜,但是生存競爭可能是最重要的因素,從過去到現在,魚類之間的競爭始終是非常激烈的。

由於遺傳過程中產生的變異和自然選擇的結果,新的類型不斷出現,新類型中總有一些在應付環境,以及與其他魚類競爭方面更有優勢,這樣就使得整個硬骨魚類家族呈現出不斷產生出“更高級”類型的趨向。

 

但是適應於水生生活的條件限制是非常嚴格的。

例如,流線型的體形是快速游泳的魚類必不可少的,而高體形以及與之相關的一些身體結構對於那些在珊瑚礁叢中生活的魚類又特別重要。

 

同樣,巨大的嘴對於大多數肉食性魚類來說是有優勢的。

 

因此,當更進步的魚類替代他們那些效力較差的前輩的同時,

它也面臨著與前輩相同的適應問題,而這些問題又都是需要以相似的方式去解決。

這正是硬骨魚類浪潮式進化模式的最根本的原因所在。

(資料來源:中國科普博覽)

 

(五)特殊的魚類

一群特殊的魚類

 

1)呼吸空氣的魚類

  在泥盆紀的時候,最早的肉鰭魚類出現了,並分化成肺魚類(目)和總鰭魚類(目)兩大類。

 

  與輻鰭魚類不同的是,早期的肉鰭魚類在歪型尾上有一個位於體軸之上的索上葉。

它們的鰭有中軸骨骼和在中軸骨骼兩側向外呈輻射排列的較小的骨頭,

然後再在這些骨頭的末端長有骨質的鰭條。這樣的鰭叫做原鰭。

 

原始的輻鰭魚類只有一個背鰭;早期的肉鰭魚類卻有兩個背鰭。

原始的肉鰭魚類的鱗片是齒鱗型,在鱗片基部骨質之上有厚層的齒鱗質;

而原始的輻鰭魚類的鱗片的齒鱗質很有限,卻有厚層的釉質層覆蓋在表面。

 

  在魚類自身進化的道路上,肉鰭魚類可以說是進化的一個旁支,可是從整個脊椎動物的進化來說,肉鰭魚類卻是一個舉足輕重的類群,因為後來出現的四足類脊椎動物,就是從肉鰭魚類中進化出來的。

 

肺魚

  肺魚類的最早代表是泥盆紀中期的雙鰭魚。

在此基礎上,肺魚類在晚泥盆世至石炭紀曾經比較繁盛,至今只有少數極特化的代表生活在非洲、澳洲和南美洲的赤道地區。

 

雙鰭魚

 

  澳洲肺魚是三個地區肺魚中最原始的,它們生活在昆士蘭洲的一河流中,在旱季河流水量減少時就生活在一個個孤立的小水坑中,到水面上來呼吸空氣,利用它那分佈著許多血管的單個的肺進行呼吸。

不過,這種魚還不能離開水面生活。

 

  非洲的肺魚和南美洲的肺魚,則在它們棲息的河流完全乾涸後還能夠生存好幾個月。

當旱季來臨時,這些肺魚就鑽進泥堥癟潀菑v包裹起來,只留下一到數個小孔與外界通氣,以使自己能夠進行呼吸。

與澳洲肺魚不同的是,這兩種肺魚都有一對肺。

 

肺魚呼吸空氣的能力自然而然地使我們聯想到,它們可能是魚類和陸生脊椎動物之間的一個中間過渡環節。

特別是澳洲肺魚的偶鰭演化的外形很像是細細的腿,它們甚至可以用這樣的偶鰭在河地或是水塘底部像走路似的移動身體,

這樣的身體結構和行為活生生地反應了陸生的四足脊椎動物的早期形態。

 

與其他的魚類家族相比,肺魚類一直是一個不起眼的小家族。

從這一支進化路線的主幹發展出了角齒魚屬,它們在三疊紀和隨後的整個中生代奡蕈g廣泛分佈在世界上大多數的大陸水域堙C

現代的澳洲肺魚就是角齒魚的直接後裔。

 

非洲的肺魚和南美洲的肺魚則是從肺魚亞綱進化主幹分化出去的旁支。

非洲肺魚的偶鰭退化成又長又細的鞭狀,而南美洲的肺魚偶鰭也顯著縮小,成為相當小的附肢。

 

肺魚

 

  肺魚類在南半球大陸上的分佈狀況,使一些地史學家認為這證明瞭過去南半球的各個大陸曾經有緊密的聯繫。

但是也有的科學家認為,既然地質歷史時期各種各樣的肺魚曾經遍佈世界,那麼現代肺魚的分佈情況只是代表了過去一度範圍廣闊的肺魚棲息地在現代的遺跡。

 

肺魚的存在為我們了解過去魚類向原始的兩棲類的過渡提供了參照。

但是要說肺魚就是兩棲類的祖先則證據依然不足?

 

例如,它們的顱骨硬骨化的程度很低,這與兩棲動物那種堅實的硬骨質的顱骨比起來顯得差距很大;

而且,肺魚類的偶鰭特化得很厲害,顯得過於纖弱,很難使人把它們與兩棲類那些強壯的四肢聯繫起來。

 

總鰭魚類

  總鰭魚類的最早代表是泥盆紀中期的骨鱗魚。

從它身上,實際上已經可以多多少少地看出一些早期兩棲類動物的“苗頭”了。

 

骨鱗魚

 

  首先,骨鱗魚的頭骨和上下頜完全是硬骨質的,而且許多骨塊的成分、位置和形狀都與早期的兩棲類相似。

 

  其次,骨鱗魚的牙齒是“迷齒型”的。

也就是說,在顯微鏡下觀察它的牙齒橫切面時,可以發現釉質層褶皺得很厲害,形成的圖案就像迷宮似的。

有意思的是,早期的陸生兩棲動物的牙齒也是這種迷齒型的。

 

最有意義的是骨鱗魚偶鰭內部的骨骼結構,不僅不象肺魚那樣特化,

反而其中各個骨塊的結構、位置和形狀,甚至骨塊之間的關節都與早期的兩棲動物非常相似了。

 

  以此為基幹,總鰭魚類發展成為兩個大的系統,即包括骨鱗魚在內的扇鰭魚類(亞目)以及空棘魚類(亞目)。

 

真掌鰭魚

 

  扇鰭魚類是大的肉食魚類,發現於泥盆紀至早二疊紀,多生活於淡水水域,現已滅絕。

 

  扇鰭魚類中有一種生活在泥盆紀的真掌鰭魚,它們與早期兩棲動物的相似點就更多了。除了頭骨、牙齒和偶鰭上的相似之外,它們在脊索周圍有一系列骨環,骨環之間有小的骨穗,每一個環上有一根向後上方突起的脊。

 

這些結構與早期兩棲類動物脊椎的結構已經非常相似了——骨環相當於椎間體、骨穗與椎體相當、而突起的脊則與兩棲類動物脊椎上的脊如出一轍。

因此,有些科學家認為,從真掌鰭魚到陸生脊椎動物在進化上,只差爬上陸地那短短的一步了。

 

  空棘魚類是特化類群,頭骨骨片數量和牙齒數目均減少。

它們在中生代較多,代表為大蓋魚等。我國發現的空棘魚類化石有長興魚等。

(資料來源:中國科普博覽)

 

(六)誰是脊椎動物的祖先

到底誰是四足脊椎動物的祖先?

 

  由於肺魚類有能夠呼吸空氣的肺及內鼻孔,所以很長時間堨早抭ㄢQ認為是最早的陸生四足類脊椎動物——兩棲類的祖先或近親。

到了19世紀末期,肺魚類作為兩棲類祖先的地位一度被總鰭魚類取代,原因是總鰭魚類、尤其是其中的扇鰭魚類的骨骼系統更加接近於早期的兩棲類;

而且,這些總鰭魚類也具有所謂的可用於呼吸的內鼻孔;

因此,科學界逐漸公認,總鰭魚目扇鰭魚亞目真掌鰭魚科中的骨鱗魚類是兩棲類的祖先。

 

但是到了20世紀80年代,中國科學院古脊椎動物與古人類研究所的科學家張彌曼院士、用連續切片的方式對一種總鰭魚類——發現於我國雲南省的楊氏魚進行了深入的研究,認為楊氏魚沒有內鼻孔。

 

因此,她推測整個總鰭魚家族所謂的內鼻孔實際上可能都不存在。

因此,被世界科學界“公認”了半個多世紀的兩棲類起源於總鰭魚類的理論又重新面臨了挑戰。

  那麼,到底最早的陸生脊椎動物——兩棲類起源於哪一種肉鰭魚類呢?

看來還需要尋找更多更好的化石證據。

 

“活化石”拉蒂邁魚的故事

  長期以來,科學界一直以為包括空棘魚類在內的總鰭魚類,早在白堊紀早期就已從地球上滅絕消失了,人類只能透過地層中的化石來對這一類魚形脊椎動物豹窺一斑。

20世紀30年代末,一位名叫拉蒂邁的小姐打破了這一“死寂”,發現了第一條“活生生”的空棘魚類。 ──拉蒂邁魚

 

  拉蒂邁小姐當時擔任南非羅茲大學一位解剖學教授的助手,經常到海邊的漁港去為教授收購一些魚類來製作標本。

193812月下旬,耶誕節將至,教授回家度假去了,拉蒂邁小姐卻並沒有因為耶誕節的即將到來而停止工作。

22日這一天,她又來到了漁港,在一筐筐剛從海堨握W來的魚娷膘茯搘h。

 

忽然,有一條魚引起了她的注意。一般的魚(包括軟骨魚和此前已知所有的硬骨魚)的鰭都是直接長在身體上的,可是這條魚的鰭卻與眾不同,它的鰭都是長在一條條胳膊或腿似的附肢狀結構上,然後這些附肢狀結構再與身體相連。

拉蒂邁小姐立刻意識到這條魚的不同尋常——這樣結構的魚不正是四足類脊椎動物起源於魚形脊椎動物的一個良好佐證嗎?

 

拉蒂邁小姐立即向漁民買下了這條魚。

可是,當時學校已經放假,實驗室已經封了門,無法取出用於浸制和保護標本的福馬林等藥劑。情急之下,拉蒂邁小姐買了幾公斤鹽,將這條魚像腌鹹魚一樣地悹堨~外塗抹起來——這是當時條件下唯一的保護防腐辦法了。

 

  耶誕節過後,教授度假回來,拉蒂邁小姐興衝衝地將這條魚拿給他看。

此時,由於在鹽的作用下脫水變幹變硬,這條珍貴的“鹹魚”幾乎只剩下魚皮和堶悸熙膘諵F。

即使如此,教授還是馬上就意識到了這條魚的意義並進行了研究,認為這條魚應屬總鰭魚目空棘魚亞目。

 

原來被認為已經滅絕了12千萬年(白堊紀早期)的動物,突然被發現仍然生存在地球上,而且這種動物還與包括我們人類在內的所有四足類脊椎動物的祖先有關,怎麼能不讓人心情激動!

為了紀念拉蒂邁小姐對科學、對人類知識寶庫做出的這一重大貢獻,教授將這條魚及其所代表的物種命名為拉蒂邁魚。

 

  為了獲得更多更好的拉蒂邁魚標本,教授登廣告懸賞:

誰能再捕到一條拉蒂邁魚送給他研究,將得到100英鎊的獎金(這在當時可是一筆不小的款項);他還在當地一帶貼了許多有關拉蒂邁魚的招貼畫,以便引起漁民的注意。

但是,拉蒂邁魚畢竟太稀有了,以至於直到14年後的1952年,才有資訊說在馬達加斯加島西北方向的科摩羅群島中的安朱安島附近海域堙A漁民又捕到了第二條拉蒂邁魚。

 

  消息傳到南非,當時的南非總理立即下令,派軍艦和軍用飛機去取回這條珍貴的魚。

當載著第二條拉蒂邁魚的飛機降落在南非首府開普敦機場的時候,南非總理親自赴機場迎接。可見,拉蒂邁魚是多麼的貴重。

 

當時,他說的第一句話就是:“噢,我們的祖先原來就是這個樣子”

 

  此後,拉蒂邁魚仍不斷有所發現,但迄今為止,全世界也只發現了200條,而且其分佈區僅限於非洲南部馬達加斯加島附近海域。

 

  拉蒂邁魚之所以珍貴,不僅僅因為數量稀少、分佈區狹窄,更重要的是它所隱含的科學意義。

本世紀以來直到80年代前,科學界一直認為總鰭魚類中的骨鱗魚類,是陸生四足動物的祖先,而拉蒂邁魚是骨鱗魚的近親,它的現生種類的發現,無疑對研究脊椎動物由水上陸的進化提供了解剖學上的重要證據。

 

現在,雖然我國學者已經否定了骨鱗魚類是四足動物祖先的理論,拉蒂邁魚不再是四足動物祖先的直接近親了,但是,拉蒂邁魚對於了解空棘魚類乃至總鰭魚類的解剖構造、生活習性和進化關係等仍然有重要意義。

因此,拉蒂邁魚仍然是研究生物進化的珍貴的“活化石”。

 

  1982年,科摩羅政府將一條珍貴的拉蒂邁魚浸制標本贈送給我國。

這條國內唯一的拉蒂邁魚標本,就保存並陳列在中國科學院古脊椎動物與古人類研究所為公眾開放的科普園地——中國古動物館的一層展覽大廳內。

(資料來源:中國科普博覽)

 

52日編輯完稿