(八)爬行動物

 

爬行動物的特徵

 

  爬行動物是從地球上最早出現的羊膜動物,它們由兩棲類中的迷齒類進化而來。

由兩棲類過渡到爬行類這一變化生在石炭紀,所跨過的關口肯定是以羊膜卵的產生為標誌。

除了產羊膜卵這一最為重要的特徵以及與之相關的爬行動物發育過程不需要變態之外,爬行動物在骨骼結構上也表現出諸多與兩棲動物不同的特徵。

 

  爬行類頭骨比較高,不同於迷齒兩棲類那種通常的扁平形;

頂骨以後的骨片有的變小,有的由頭骨的頂蓋部位移到了枕部,有的甚至完全消失。大多數爬行動物只有一個枕髁。

 

爬行動物的脊椎骨由一個大的椎側體和一個縮小成小楔狀的椎間體組成;比較進步的類型椎間體消失。

原始的爬行類有兩塊薦椎骨,不同於兩棲類的一塊;

而在許多進步的爬行動物當中,薦骨由好幾塊薦椎骨組成,有的類型增加到8塊之多。

腸骨也隨著薦骨的擴大而擴大。

原始的爬行類肋骨從頭部到骨盆之間是連續的,而且大致相似;但是進步的爬行動物肋骨通常有頸肋、胸肋和腹肋之分。

 

迄今發現的最早的和最原始的爬行動物是二疊紀早期的杯龍類。

從這樣的基幹出發,爬行類因其自身進化出來的繁殖方面的進步性而對當時的陸生環境異常適應,因此很快便爆髮式的向各個進化方向分化開來。

到了從三疊紀初至白堊紀末的中生代,形形色色的爬行動物幾乎佔領了地球上的所有陸地生態環境;

並且,其中的一些類群還重新回到水域當中成為水域的霸主;

還有一支爬行動物則飛上了天空。因此說,中生代是爬行動物的時代。

 

根據頭骨顳部的發育情況,即顳孔的發育與變化關係,

可以將爬行類(綱)分成四個亞綱:即缺弓亞綱、單弓亞綱、闊弓亞綱和雙弓亞綱。

 

各種爬行動物的顳孔

  那麼,什麼是顳孔呢?

還是讓我們先來觀察一下杯龍類的頭骨。

 

杯龍類的頭骨與迷齒類祖先相似,頂蓋均為堅實的結構,其上的開孔只有鼻孔、眼眶和松果孔。

後來,隨著爬行動物的進化發展,眼眶後面的顱頂通常有附加的孔出現,這就是顳孔。

顳孔的作用是容納強大的頜肌,因此,顳孔的有無、數目和位置決定了該動物的噬咬方式,也就間接地影響到動物的許多行為和生理特徵。

所以,以顳孔的發育與變化情況作為爬行類內部分類的重要依據是很科學的。

 

有些爬行動物,其眼眶之後的顱頂部分只有一個顳孔;另一些種類,在頭骨的側面有一個孔。

還有一些爬行動物有兩個顳孔,一個在顱蓋的頂部,另一個在側面。

上邊的孔,即上顳孔,以眶後骨及鱗骨為其腹界;而側顳孔以眶後骨和鱗骨為其背界。

 

兩個顳孔並存時,則由眶後骨及鱗骨將其分隔開。

爬行動物的四個亞綱就是根據顳孔的有無和變化關係劃分出來的。

在此基礎上,再依據其他特徵,爬行動物就可以被分為更細的一級級分類階元。

 

蜥螈與爬行動物的起源

蜥螈

 

  美國德克薩斯州有一座西摩城,城北處露著大片的二疊紀早期沉積物,介於爬行動物與兩棲動物之間的著名化石代表蜥螈就發現在這裡。

 

  一方面,蜥螈很象一種叫做石炭蜥的迷齒類兩棲動物。

例如,它的頭骨頂部是完全蓋著的,迷齒類頭骨的全部骨片都仍然保留著;

在上下頜的邊緣上也長著迷齒類那樣的尖銳牙齒,特別是腭骨上還有一些迷齒類那種典型的大牙齒;

而且,它那連接頭骨與頸椎的枕髁也像石炭蜥一樣只有一個。

 

但是另一方面,蜥螈身體上的骨骼(解剖學上稱為頭後骨骼)卻表現出了一系列與早期的爬行動物相像的進步特徵。

例如,它的脊椎骨的構成和形狀、連接前肢與脊柱的肩帶中的鎖間骨以及肱骨都與爬行動物相似;

腸骨比兩棲動物的擴大了很多;薦椎骨有兩個,與兩棲動物只有一個不同。

它的踝部雖然還是兩棲動物類型的,但是趾骨的排列卻與早期的爬行動物相似:

大拇指和大腳趾都有兩節指(趾)節骨,

第二指(趾)有三節指(趾)節骨,

第三指(趾)有四節指(趾)節骨,

第四指(趾)有五節指(趾)節骨,

小指骨有三節指節骨,小腳趾有四節趾節骨。

這種指(趾)節骨的排列形式是原始的爬行動物的典型指(趾)式,可以以數位表示為234534)。

 

那麼,蜥螈究竟是兩棲動物還是爬行動物呢?

這一問題的最好答案顯然取決於蜥螈是像現代爬行動物那樣在陸地上產羊膜卵;還是像現代兩棲動物那樣回到水中去產卵。

遺憾的是,古生物學到目前為止還沒有給我們提供有關這一問題的線索。

 

但是,古生物學家懷特博士曾經對蜥螈作過詳細的研究,發現許多化石材料顯示蜥螈有兩性二態的特徵:

 

一些個體的尾椎骨下面突出的第一個脈弓距離腰帶後方甚遠,而另外一些個體的相應脈弓則距離腰帶後方較近。

據此推測,那些脈弓與腰帶後緣距離遠的個體,表明脈弓與腰帶後緣之間,肯定存在一個相當大的裂口,這樣的個體代表雌性,大的裂口正體現了對於大的羊膜卵,透過泄殖腔通道的適應。如果把這種推測聯繫著頭後骨骼的種種爬行動物特徵來分析,蜥螈就應該屬於爬行動物無疑。

 

但是,從頭骨與牙齒的特徵來看,確實又不能把蜥螈與兩棲動物完全割離開來。

而且,一些與蜥螈相近似的屬還保留了一些更加明顯的兩棲動物特徵,例如,歐洲發現的圓盤蜥的幼體依然用鰓呼吸。

 

然而,正是這種似乎是相互矛盾的證據說明瞭動物進化的真諦。

即使是一個物種的進化,也並不是在所有方面平均一致地發展的。

一種動物可能在一些特徵上是進步的,但是在另外一些特徵上卻是原始的,

這種情況被稱為“鑲嵌進化”。

 

蜥螈的這種鑲嵌進化特點、正表明瞭它們是介於兩棲動物與爬行動物之間的奇妙的中間類型。因此,我們更有把握地推測,爬行動物起源於蜥螈或是類似於蜥螈那樣的兩棲動物。

 

爬行動物家譜

 

  我們已經知道,根據頭骨顳部的發育情況,即顳孔的發育與變化關係,科學家把將爬行類(綱)分成四個亞綱:

即缺弓亞綱、單弓亞綱、闊弓亞綱和雙弓亞綱。

在此基礎上,再依據其他特徵,科學家把爬行動物分為更細的一級級分類階元,這一級級的分類就像家譜一樣,把各種爬行動物之間的親緣關係反映出來。

其中,亞綱與目兩級的分類是這樣的:

 

1、缺弓亞綱,又稱無孔亞綱,特徵是沒有顳孔。下分三個目:

杯龍目:二疊紀早期已經出現的最原始的爬行類,在三疊紀末滅絕。

龜鱉目:杯龍類的直接後裔,從二疊紀一直生存至今並在進化過程中發展了保護性的骨甲的爬行動物。

中龍目:分類地位尚不明確,暫置。

 

2、單弓亞綱,又稱下孔亞綱,特徵是只有一個側顳孔,由眶後骨和鱗骨構成上界。

下分兩個目:

盤龍目:時代僅限於二疊紀的原始單弓爬行類。

獸孔目:二疊紀中期到三疊紀期間曾經繁盛一時的一大群似哺乳爬行動物,其中的某些類群最後演化出哺乳動物。

(中國古動物館院內的“九龍壁”,化石為肯氏獸,是獸孔目的一員

 

3、闊弓亞綱,又稱調孔亞綱,特徵是只有一個上顳孔,由眶後骨和鱗骨構成下界。

下分四個目:

原龍目:二疊紀由杯龍類早期發展出來的一支,三疊紀在與雙孔類的競爭中失敗而滅絕。

蜥鰭目:幻龍類與蛇頸龍類,中生代海洋霸主之一。 (南漳湖北鱷——蜥鰭目的一種)

盾齒龍目:時代僅限於三疊紀初期的以海底介殼類為食的淺海生活爬行動物。

魚龍目:三疊紀中期起源於杯龍類,並一直延續到白堊紀的最完善地適應海洋生活的爬行動物。

 

4、雙弓亞綱,又稱雙孔亞綱,特徵是有兩個顳孔,由眶後骨和鱗骨將它們隔開。

下分八個目:

始鱷目:二疊紀到三疊紀的於是雙弓類,所有其他雙弓類均由此目中的不同類型起源。

喙頭目:三疊紀初期出現並曾經分佈於全世界,但在三疊紀以後趨於滅絕,僅有極個別種類延續至盡、在一億餘年的時間

                很少變化的雙孔類。

有鱗目:蜥蜴類及從中分化出來的蛇類,三疊紀至今的優勢爬行動物。

槽齒目:三疊紀的初龍類,中生代那些佔統治地位的雙弓類的祖先。

鱷目:從三疊紀晚期一直延續至今的半水生性兇猛爬行動物。

翼龍目:侏羅紀到白堊紀的飛行爬行動物。

蜥臀目:骨盆與蜥蜴類似的恐龍類。

鳥臀目:骨盆與鳥類相似的恐龍類。

(資料來源:中國科普博覽)

 

殘存到今天的爬行動物長命的龜

 

  我們中國人早就知道龜鱉類是長壽的動物,因此自古就有了“千年王八萬年龜”諺語。可是你知道嗎?在脊椎動物進化過程中,龜鱉類也有著漫長的歷史呢。

 

原顎龜

 

最早的龜鱉類化石是發現於南非二疊紀地層中的正南龜。這是一種只有10幾釐米長的小動物,化石保存得很破碎。

保存較好的骨骼表明,正南龜在頜骨上和腭部邊緣長有細小的牙齒;

肩部與薦部部之間有9個引長了的脊椎骨,但是只有8對肋骨;

不過這8對肋骨卻十分與眾不同,每一塊都變得很寬,並且與鄰接的肋骨前後接觸,

這種狀況正好體現了龜鱉類在進化的道路上,向發展出龜甲的方向特化的開始。

 

三疊紀出現的龜鱉類已經進化到了典型的現代龜鱉類的適應輻射道路上了。

例如,原顎龜頭骨數目已經減少,牙齒已經從腭骨邊上消失,身體已經長出了保護性的堅硬甲殼。

這些特徵都是最基本的龜鱉類的適應方向,以後的龜鱉類的進化只不過是在原顎龜身上已經確立的這些特徵的完善化。

例如,以後的龜鱉類的牙齒全部消失了,而原顎龜在腭骨內部還保留著牙齒;

更進步的龜鱉類發展了把頭、四肢和尾巴縮進殼堛滲鄐O,而原顎龜還不能如此。

 

龜鱉類是杯龍類的直接後裔。

在它們整個的進化歷史中,雖然頭蓋骨有次生性開孔以及骨頭的組成數目減少的現象,但是仍然趨向於保持著原始爬行動物那樣的堅固頭骨的特徵。

此外,龜鱉類也顯示出了許多在其長期的生存競爭中有用的適應。

例如,牙齒很早就從腭骨上消失,但是卻產生了角質的喙嘴,成為一種有利的切割工具,對吃肉和吃植物都非常有效;

肢體粗壯,在陸生種類中腳變短,而且趾數比原始爬行動物減少,而在海龜中腳部則演變成大的鰭足狀的橈足。

 

但是,龜鱉類中真正特化的結構是龜甲的發展——肋骨透過分化生長包裹了肢帶和肢骨的上節以支持保護性的骨質背甲,同時腹面也發生了骨質的腹甲;

背甲和腹甲均被角質的甲套所覆蓋,並在兩側互相連接。

龜鱉類以這樣的方式進化成裝甲車般的爬行動物,雖然犧牲了靈活性而常被人們當作行動遲緩和笨拙的動物代表,但是這種笨重的保護適應卻經得起時間的考驗,使得龜鱉類成為現生四足類脊椎動物當中最為古老的家族之一。

  原顎龜在分類和系統發生上屬於原顎龜亞目,在它們之後出現的兩棲龜亞目在中生代時期分佈廣泛並一直延續到新生代。

中生代晚期,從兩棲龜亞目中又分化出了側頸龜亞目和曲頸龜亞目。

 

側頸龜

  側頸龜類的一個重要特徵就是當頭部向殼內縮進時脖子向兩側彎曲,它們在白堊紀和第三紀初期時分佈很廣,但是到了後來基本上就只限於生活在南半球了。

這些地方包括南美洲、非洲、大洋州以及亞洲的南部。

 

象龜

  龜鱉類中進化最成功而且數目最多的則是曲頸龜類,它們現代仍遍佈全球。

曲頸龜類的脖子可以以S形彎曲的方式垂直地縮進甲殼堙A頸椎高度特化以適應這樣的行為。

曲頸龜類從白堊紀開始就在四足類脊椎動物群中佔有顯要的地位,並且向著許多適應輻射的方向進化著。

它們有的棲息在河流與沼澤中,有的則適應於陸地生活;有的居住在森林中,也有的可以生活在平原上甚至沙漠堙F

有一些龜類重歸海洋,只是生殖時才登陸;有些龜鱉類身體很小,有的卻非常巨大(例如現代的象龜、陸龜以及更新世的巨

龜等);有的龜鱉類完全是肉食性的,有的則是完全的植食性,也有一些是雜食性。

 

正是由於龜鱉類在構造上擁有良好的適應性,並且在地球上變化著的環境中佔有寬廣的適應範圍,它們已經經歷了億萬年生存競爭的考驗。

如果人類對它們不予干擾的話,龜鱉類還能夠在地球上長期生存下去。

(資料來源:中國科普博覽)

 (編輯完稿52日)