(九)植物演變

 

(一)登陸者

最早的陸地“生產者” 

   

  美國古植物學家列塔里亞克,在對賓夕法尼亞州晚奧陶紀古土壤進行分析研時,發現了某些環節動物或節肢動物從地表進入土壤深處的足跡化石。

根據這些化石推測,供養這些陸生動物的陸生植物早在奧陶紀就已經出現了。

 

由於在這些古土壤中沒有發現任何大植物化石和微古植物化石,只有重結晶的鈣質管狀微粒,列塔里亞克認為,這些微粒是某種藻類。

可見,在奧陶紀時,雖然陸地上還沒有高等植物,但是卻已經存在著陸生藻類植物;

而且,陸生高等植物很可能就起源于這些陸生藻類的某些類群,而不是起源於逐漸遷往陸地的水生高等植物。

 

  實際上,在前寒武紀就已經存在了古土壤,其中還發現了有機物的遺跡。

 

  在地球歷史上,由於古氣候等因素的變化,海平面發生過無數次的上升與下降。

對於陸地來說,當海平面上升時,一些低窪地區就被淹沒,造成海岸線向陸地深處推進,這一過程稱為海浸;

當海平面下降時,這些低窪地區又露出海面,造成海岸線向海洋深處退回,這一過程稱為海退。

 

就在前寒武紀海浸-海退過渡帶,科學家發現了遠古的微生物,其形態很象現代的陸生藻類。

科學家推測,這些最早上陸的藻類,則很可能起源於太古代末或元古代初。

而它們的後代地衣類植物,則很可能在早古生代就已出現;在志留紀沿海邊緣,已經發現了它們的遺跡。

 

地衣實際上是藻類和真菌共生的複合體。

藻類被菌絲包裹在堶情A以光合作用製造有機物供真菌享用;而真菌吸收水分和礦物質提供給藻類。

地衣附著在岩石上生長,能夠產生石蕊酸,使岩石表面逐漸分解成為土壤,為其他陸生植物的生長創造了條件。

因此,地衣可能為其他陸生植物由水上陸起到了開路先鋒的作用。

 

真菌類由於不具有光合作用功能、營腐生或寄生性生活的特點,現在一般都被列為單獨的一個界,但是許多科學家認為它們是某種原始的藻類植物、失去光合作用功能後不斷演化出來的一個大門類,因此也把它們同藻類、地衣類一起列入低等植物的範疇。

 

  最早的高等植物——蕨類植物從志留紀晚期開始在陸地上出現。

(資料來源:中國科普博覽)

 

(二)蕨類

葉子長得像羊的牙齒的植物——蕨類 

   

  現代的蕨類植物的葉子都長得像羊的牙齒一樣,因此最早研究它們的科學家就把它們也形象地稱為“羊齒植物”。

在地球自然歷史發展過程中,這些“羊齒植物”實際上是最早的高等植物,它們在志留紀晚期已經開始在陸地上出現。

 

這些最早的陸生蕨類被稱為頂囊蕨或光蕨。

此後,蕨類植物分化為兩支,其中一支經志留紀向泥盆紀過渡時期的工蕨發展到後來的石鬆類;另一支經泥盆紀早期的裸蕨發展出後來的節蕨(也叫木賊或楔葉)和真蕨。

此外,在泥盆紀還發現有一類稱為瑞尼蕨的植物,它們與高等植物一樣具有維管束,同時又與低等植物一樣沒有氣孔器,

因此目前還很難確定它們的真正系統分類地位。

 

  到了晚泥盆世,在早、中泥盆世盛極一時的裸蕨逐漸滅絕消失了,但是石鬆、節蕨和真蕨類開始走向繁榮。

這些進化了的蕨類植物已經有了根、莖、葉的分化:根可以使植物體得到穩定並深入到土壤下層以吸收更多的水分和礦物

質;莖一方面使植物體能夠直立起來,更重要的是其內部維管束結構的形成為植物體產生了更為完善的輸導系統以有利於營

養物質的輸送;葉則成為專門進行光合作用的器官,因其表面積的大大增加而使植物體能夠更多地吸收日光中的能量。

正因如此,蕨類植物在古生代後期將“地球園林”裝點得分外秀麗。

 

鱗木

  現代生活在地球上的蕨類植物仍有1萬餘種,絕大多數都是草本植物。

但是在古生代的石炭紀和二疊紀,蕨類植物當中屬於石鬆類的鱗木和屬於節蕨類的蘆木卻都是高大的喬木型木本植物。

 

鱗木可達三、四十米高,樹身直徑可達2米;它們的樹幹與裸蕨一樣兩叉分枝;

狹長的葉子可長達1米,葉子上有明顯的中肋;葉子呈螺旋狀排列在樹幹上,長在其基部的葉座上;

葉座突出於樹幹表面,一般呈菱形,由於排列成螺旋狀,當葉子脫落以後它們看起來很像鱗片狀的印痕,鱗木即因此得名。

 

蘆木生長在沼澤堙A高達三、四十米,樹幹直徑可達1米,葉子輪生在分枝的節上。

蘆木的葉子與鱗木的葉子起源不同,它們是由小枝變化而來的。

 

六角輝木樹幹橫切面

  真蕨類比石鬆類、節蕨類更能適應陸地生活。

它們的葉子較大,又扁又平,而且分為上下兩面,葉脈分支也多,這樣更擴大了光合作用的面積和效率。

真蕨類一般生活在陸地上,少數生活在沼澤中,還有的附生在其他植物的數杈上。

真蕨類中,生活在石炭紀末期到二疊紀初期的樹蕨有很大的樹冠,密集成林。

在距今2億多年前的早二疊紀晚期至晚二疊紀早期,雲南及我國南方和西南的幾個其他省份分佈著一種叫做六角輝木的樹蕨,有十幾米高,樹幹直徑超過20釐米,羽狀複葉型的葉子很大,有兩、三米長。

六角輝木的莖有非常發達的輸導組織和機械組織,其樹幹的橫切面上可以看到外部的皮層和極為複雜的組成中柱(根和莖的中軸部分)的維管束。

維管束的直徑約為10釐米,由七個同心環組成,最堶悸漱@個呈圓形,其餘的呈條帶狀。因此,這樣的樹幹橫切面看起來就形成了五光十色的六角形,

這就是“六角輝木”名稱的由來。

 

蕨類植物的大發展,促成了地球歷史上第一次原始森林的出現,使地球生態系統的整體面貌發生了巨大的變化,為脊椎動物由水上陸奠定了物質基礎。

 

(三)裸子植物

赤裸著種子的植物--裸子植物

    

  當古生代的蕨類植物形成地球上第一次原始森林的時候,比蕨類植物更加進步的裸子植物已經在泥盆紀晚期悄然出現了。

但是在當時,地球上的氣候溫暖潮濕,蕨類植物的發展更為順利,裸子植物還不能獲得優勢。

到了二疊紀晚期,氣候轉涼而且變得乾燥,蕨類植物不能很好地適應這樣的新環境,逐漸退出了植物王國的中心舞臺,裸子植物開始發揮出其潛在的優越性而得到了大發展,並將它的繁盛一直持續到白堊紀晚期。

可以說,爬行動物王國堛煽茬Q是以裸子植物為特徵的。

 

裸子植物是地球上最早用種子進行有性繁殖的,在此之前出現的藻類和蕨類則都是以孢子進行有性生殖的。

裸子植物的優越性主要表現在用種子繁殖上。

 

二疊紀晚期之前,蕨類植物之所以能夠得到大量繁殖,主要依靠其孢子體產生大量孢子,飛散到各處,

在溫暖潮濕的氣候條件下,很容易萌發成為配子體;配子體獨立生活,在水的幫助下受精形成合子,合子萌發後形成新一代

的孢子體。但是在乾燥的氣候條件下,孢子很難萌發成配子體,萌發出的配子體也不易存活;

特別是,沒有水不能受精,這就使蕨類植物的繁殖不能正常進行。

 

裸子植物的配子體不脫離孢子體獨立發育,而是受到母體保護;它的受精不需要水作為媒介,而是採用幹受精的方式。

受精卵在母體媯o育成胚,形成種子,然後脫離母體。

此時如果遇到不利條件,種子可以不馬上萌發,但卻繼續保持著生命力,待到條件合適時,它們再萌發成為新的植物體。

因此,裸子植物保存和延續種族的能力就大大增強了。

 

裸子植物起源於既有真蕨類特徵,又有裸子植物特徵的植物,即前裸子植物,其中包括古羊齒類和戟枝蕨類。

古羊齒類生活在4億多年前的晚泥盆世,主莖有1.6米粗、35米高。

戟枝蕨類生活在中泥盆世到晚泥盆世,有主莖和枝系之分,可高達10多米。

 

  在晚泥盆世,由前裸子植物進化出一支喬木狀的植物。

它的葉子大多是典型蕨葉型的羽狀複葉,但是卻有種子,因此被稱為種子蕨。

種子蕨雖然有了種子,但卻沒有胚;雖然有了花粉粒,但是還沒有花粉管,也就沒有花。

這一方面證明了種子蕨是處於原始狀態的種子植物的先驅,另一方面也證明了植物系統發育中種子的出現早於花和果實。

 

在此基礎上,裸子植物分化出了蘇鐵類和松杉類兩大類,並在中生代得到蓬勃的發展,成為爬行動物王國奡茬Q中的優勢成員。被子植物-“有花植物”中的佼佼者

    

鮮花盛開的大地

   如果你到植物園去遊玩,你一定會被那埵U式各樣姹紫嫣紅的花卉吸引;

每年春天,伴著暖暖的春風綻放在田野、山坡、庭院和路邊的大大小小的花朵,也總是最使人感受到春天的氣息。

作為生活在新生代的生物,人類是幸運的。

我們不僅可以享受到各種植物提供給我們的食物,還可以享受到鮮花帶給我們的美麗。因此,自古以來人類就對鮮花分外感興趣。

 

在美術家的筆下和刻刀下,花朵永遠是他們描繪或雕琢的一種主題;在詩人和文學家的作品中,對花兒永遠有歌頌不盡的詞

句。

而對於植物學家來說,花也是他們研究的重點,甚至被他們當作了一個分類學中的術語——“有花植物”這一名稱長期以來

被當作種子植物的同義詞,包括裸子植物和被子植物兩大類。

 

“有花植物”中的“有花”是指有“花被”或“孢子葉群”,但是實際上,蕨類植物堣w經有了孢子葉群,而裸子植物卻並

沒有真正的花被。

 

因此,嚴格地來說,“有花植物”並不能真正代表種子植物,因此這一名稱已經漸漸地不用了。

但是正是由於被子植物的花具有真正的花被,因此花成了它們區別於其他植物的最重要的器官。

因此一提起花,人們往往想到的就是被植物學家分類在被子植物中的這一大類群。

而且,正是因為被子植物擁有包括進步的花在內的各種進步特徵,它們成為了從新生代開始直到現代地球上植物界中最佔優勢的類群。

可以說,被子植物是有花植物中的佼佼者,而且也是整個植物界的佼佼者。

 

  那麼,被子植物“佼佼”在那堜O?

 

  被子植物與裸子植物一樣是用種子進行有性繁殖的。

二者的不同之處在於,裸子植物的大孢子囊(即胚珠)是裸露的,以後發育成的種子外面沒有包被,也是裸露的;

而被子植物的胚珠包在子房堙A以後胚珠發育成種子、子房發育成果實,種子被果實包在堶惘茪ㄕA裸露。

 

這樣的差別是這兩大類植物最重要的差別,因此就成為了裸子植物與被子植物各自名稱的由來。

而這種差別本身已經體現了被子植物、比裸子植物更加進步的特徵。

具有保護的種子更有利於傳播和發育成新一代的植物體。

 

  此外,被子植物還具有一系列其他的進步性。

 

  作為生殖器官,裸子植物的孢子葉球看起來很像是它們的花,但是與被子植物的花比起來,它們就原始得多了。

 

它們或者只有雌蕊群、或者只有雄蕊群,一般只是果鱗集合而成的球狀體(如松樹的毬果)。

二疊紀時,某些裸子植物雖然也長有花被,但是這種花被比起被子植物的花被要簡單得多。

被子植物的花起源於裸子植物的孢子葉球,但是卻比孢子葉球進步得多。

一個典型的被子植物的花由花萼、花冠(二者合稱花被)、雄蕊和雌蕊組成。

花冠由花瓣組成,花瓣則是由小的孢子葉退化而形成。

花瓣的的細胞內含有多種花色素和芳香油,因此花朵才色彩鮮豔、姹紫嫣紅、香氣四溢。花瓣的基部還有蜜腺,能夠分泌甜蜜而芳香的汁液,這更增添了花朵的芬芳。

 

花朵的這些豔麗色彩和芳香氣息,能夠招致各種昆蟲光顧;昆蟲在從花朵中尋覓、採擷或汲取養料的同時,就為植物進行了

受粉工作。

從此,植物界的有性生殖過程中除了靠風力的傳粉之外,由多了一種有效的途徑。

這一途徑實際上體現了植物與昆蟲之間互利關係的建立,這種互利使得植物和昆蟲能夠共同進化,一方面極大地增加了生態系統中的生物多樣性,另一方面為被子植物和昆蟲的進化發展都開闢了更加廣闊的道路。

 

  此外,被子植物在遺傳、發育的許多過程中以及莖葉等結構上都體現了進步性。

 

花開花落幾春秋

    

  在距今14千萬年前白堊紀開始的時候,更新、更進步的被子植物就已經從某種裸子植物當中分化出來。

最原始的的被子植物的花粉發現於早白堊世地層中;近幾年來,我國遼西地區發現了許多可能是最早的被子植物的花的化

石,為研究被子植物的起源問題提供了最新的資料。

 

被子植物從早白堊世出現到早白堊世晚期只產生了20餘個科,到了晚白堊世初期就已經有了45個科。

 

進入新生代以後,由於地球環境由中生代的全球均一性熱帶、亞熱帶氣候逐漸變成在中、高緯度地區四季分明的多樣化氣候,蕨類植物因適應性的欠缺進一步衰落,裸子植物也因適應性的局限而開始走上了下坡路。

這時,被子植物在遺傳、發育的許多過程中以及莖葉等結構上的進步性、尤其是它們在花這個繁殖器官上所表現出的巨大進步性發揮了作用,使它們能夠通過本身的遺傳變異去適應那些變得嚴酷的環境條件,反而發展得更快,分化出更多類型,到現代已經有了90多個目、200多個科。

正是被子植物的花開花落,才把四季分明的新生代地球裝點得分外美麗。

 

  在被子植物的系統發展過程中,兩個重要的方面是單子葉植物和草本植物的出現。

 

  最原始的被子植物是木蘭目植物:

它們以及隨後出現的其他一些被子植物都是雙子葉植物。

直到晚白堊世初期,單子葉植物瀉澤目和百合目才出現。

 

單子葉植物由雙子葉植物分化出來,主要是由於適應不利氣候條件而產生的形態上的某種變化所至。

它們的莖中,許多維管束散佈在薄壁組織堙A不產生形成層。

有些單子葉植物葉子中維管束很多,葉脈平行封閉,這樣可以增加光合作用效率,加快輸導作用的速度。

單子葉植物主根不發育,卻長有許多不定根。

這些特徵都有利於在一年中比較短的時間塈硈t地發育生長。

有些種類的單子葉植物如禾本科中的甘蔗、玉米等,光合作用效率比其他植物高,其機理是吸收二氧化碳後先形成一種含有四個碳原子的糖(因此它們被稱為四碳植物),而不是象其他植物那樣先形成含有三個碳原子的糖(這樣的植物被稱為三碳植物)。

四碳植物是比三碳植物更加進步的類型。

 

原始的被子植物都是木本植物:

到了晚白堊紀初期出現了灌木和草本類型。這種變化主要是由於受到氣溫下降、氣候乾旱的影響。

例如在高山和北極地區,植物體的地上部分很難度過嚴冬,於是草本植物產生了地下莖,可以儲存營養,度過嚴冬,待到第二年春回地地時地下莖又發芽生長出新的地上植物體。

在乾旱地區,草本植物則把一年中積累的營養集中儲存在大量的種子堙A並使種子富有頑強的抗旱性和生活能力以保證物種的繁衍,自身則在產生了種子以後死亡。由此,一年生草本植物就發展起來了。

 

此外,落葉性被子植物的出現也是對環境變化的一種適應。原始的被子植物是常綠的。

早白堊世晚期以後,被子植物轉向北溫帶發展,在接近熱帶的中緯度南部幹涼地帶,開始出現了落葉植物。

落葉可以減少水分蒸騰,用葉芽的形式儲存養料,可以避免低溫凍害。

 

在被子植物的進化過程中,還從原始的兩性花分化產生了單性花。單性花先是雌雄同株,後來又出現了雌雄異株。

從此,異花授粉取代了自花授粉,產生的種子可以接受雙親的遺傳性狀,增強了後代的生活力、遺傳多樣性和進化潛力。

(資料來源:中國科普博覽)

 (5月2日編輯完稿)